虽然已知长期记忆(LTM)编码在特定的神经细胞，神经元神经元中，但尚不清楚这些神经元神经元在训练过程中是如何形成的。在果蝇中，厌恶的嗅觉LTM是通过重复训练试验形成的，训练试验，间隔训练之间有休息间隔。

果蝇可以通过重复训练试验和休息间隔形成长期记忆(LTM)。在输入信息的神经元中，MAPK(1)通过间隔训练激活转录因子CREB(2)，并表达c-fos(3)。c-fos也是转录因子，其被MAPK激活并表达CREB。通过重复训练，很明显形成了表达CREB和表达c-fos的CREB的转录循环，例如c-fos。形成具有高表达水平CREB的Engram细胞。通过这种方式，发现具有高表达CREB的神经元细胞诞生，并且该细胞变成了神经细胞。该结果不仅可以阐明通过有效学习改善学习效果，记忆建立的机制，而且可以用于治疗记忆障碍。

MAPK(丝裂原活化蛋白激酶)

蛋白激酶之一。它也用作MAPK家族的通用术语(ERK，JNK，p38等)。MAPK活性对于长期记忆形成是必需的。

CREB(cAMP反应元件结合蛋白)

转录因子之一。基因对于长期记忆形成至关重要。控制记忆形成所必需的基因表达。

的c-fos

转录因子之一。最早在CREB下游表达的基因之一。

通过间隔重复学习，MAPK在输入重复信息的神经细胞中被激活，从而形成CREB和c-fos的转录循环。在形成转录循环的神经细胞中，CREB的量增加，并且它变成形成长期记忆的engram细胞。